природные и синтетические соединения, усиливающие процессы роста у растений. К природным С. р. р. относятся фитогормоны - ауксины, гиббереллины, цитокинины, а также некоторые витамины. Некоторые С. р. р., в частности из группы ауксинов (гетероауксин и его аналоги индолилмасляная кислота и оснафтилуксусная кислота), могут быть получены синтетическим путём. Сбалансированный рост растений включает в себя двустороннюю регуляцию с помощью природных ростовых веществ, стимулирующих и тормозящих этот процесс. Синтетические С. р. р., вводимые в растения, частично инактивируют эндогенные Ингибиторы роста и активируют деятельность фитогормонов, что ведёт к временному усилению ростовых и формообразовательных процессов. С. р. р. используют в форме водных растворов, паст, эмульсий, дустов, аэрозолей, паров в растениеводстве для укоренения черенков многих культурных растений (вишня, слива, роза и др.), ускорения цветения, способствующего более раннему образованию плодов у баклажанов, томатов, инжира, мандаринов и др. культур, увеличения размеров плодов и ягод (например, винограда). С. р. р. применяют также для предотвращения предуборочного опадения плодов у яблонь и груш, выведения семян, клубней, луковиц из состояния покоя, ускорения созревания собранных плодов. Подробнее о механизме действия С. р. р. см. Ауксины, Гиббереллины, Кинины, Регуляторы роста растений и лит. при этих статьях.

В. И. Кефели.

или фитогормоны, вырабатываемые растениями органические вещества, отличные от питательных веществ и образующиеся обычно не там, где проявляется их действие, а в других частях растения. Эти вещества в малых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции на различные воздействия. В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве. Их используют, в частности, для борьбы с сорняками и для получения бессемянных плодов.

Растительный организм - это не просто масса клеток, беспорядочно растущих и размножающихся; растения и в морфологическом, и в функциональном смысле являются высокоорганизованными формами. Фитогормоны координируют процессы роста растений. Особенно отчетливо эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Если выделить из растения живые клетки, сохранившие способность делиться, то при наличии необходимых питательных веществ и гормонов они начнут активно расти. Но если при этом правильное соотношение различных гормонов не будет в точности соблюдено, то рост окажется неконтролируемым и мы получим клеточную массу, напоминающую опухолевую ткань, т.е. полностью лишенную способности к дифференцировке и формированию структур. В то же время, надлежащим образом изменяя соотношение и концентрации гормонов в культуральной среде, экспериментатор может вырастить из одной-единственной клетки целое растение с корнями, стеблем и всеми прочими органами.

Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена. В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь образование специфичной информационной РНК. Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов - соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы.

Гормоны растений были открыты только в 1920-х годах, так что все сведения о них получены сравнительно недавно. Однако еще Ю.Сакс и Ч.Дарвин в 1880 пришли к мысли о существовании такого рода веществ. Дарвин, изучавший влияние света на рост растений, писал в своей книге Способность к движению у растений (The Power of Movement in Plants): "Когда проростки свободно выставлены на боковой свет, то из верхней части в нижнюю передается какое-то влияние, заставляющее последнюю изгибаться". Говоря о влиянии силы тяжести на корни растения, он пришел к заключению, что "только кончик (корня) чувствителен к этому воздействию и передает некоторое влияние или стимул в соседние части, заставляя их изгибаться".

В течение 1920-1930-х годов гормон, ответственный за реакции, которые наблюдал Дарвин, был выделен и идентифицирован как индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Работы эти выполнили в Голландии Ф.Вент, Ф.Кёгль и А.Хаген-Смит. Примерно в то же время японский исследователь Е.Куросава изучал вещества, вызывающие гипертрофированный рост риса. Теперь эти вещества известны как фитогормоны гиббереллины. Позже другие исследователи, работавшие с культурами растительных тканей и органов, обнаружили, что рост культур значительно ускоряется, если добавить к ним небольшие количества кокосового молока. Поиски фактора, вызывающего этот усиленный рост, привели к открытию гормонов, которые были названы цитокининами.

См. также:

гормоны растений, соединения, образующиеся в растениях в малых количествах и стимулирующие в них ростовые или формообразующие процессы. Ф. разнообразны по строению и характеру действия. К Ф. относятся Ауксины, Гиббереллины, цитокинины (или Кинины.) и гормональный комплекс цветения - Флориген. Ф. регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т.п. Образуясь в одном органе (или его части) растения, Ф. обычно транспортируются в другой (или его часть). В отличие от животных растения не имеют специальных органов, синтезирующих гормоны; вместе с тем отмечается большая насыщенность гормонами некоторых органов по сравнению с др. Так, ауксинами богаче всего верхушечные меристемы стебля, гиббереллинами и флоригеном - листья, цитокининами - корни и созревающие семена. Ф. обладают широким спектром действия. Ауксины, например, способны не только стимулировать растяжение клеточных стенок, но и деление клеток. Действуют Ф. в определённой последовательности: на ранних стадиях развития растений преобладают цитокинины и гиббериллины, на более поздних - ауксины. Они тесно взаимодействуют между собой: изменение концентрации одного из них влияет на реакцию, вызываемую другим Ф. Особую группу представляют природные Ингибиторы роста (например, абсцизовая кислота), которые тормозят процессы роста. Действие Ф. на ростовой процесс может быть быстрым, при котором затрагивается система мембран (Ф. участвуют в процессах, влияющих на структуру плазматических мембран), и медленным, в реализации которого принимают участие нуклеиновые кислоты и белки.

Лит.: Холодный Н. Г., Фитогормоны, К., 1939; Синнот Э., Морфогенез растений, пер. с англ., М., 1963; Чайлахян М. Х., факторы генеративного развития растений, М., 1964; Леопольд А. С., Рост и развитие растений, пер. с англ., М., 1968; Кефели В. И., Рост растений, М., 1973; Кулаева О. Н., Цитокинины, их структура и функция, М., 1973.

В. И. Кефели.

вещество, способное ускорять деление клеток, но не используемое при этом как пластический материал или источник энергии.

раздел ботаники, посвященный изучению внешнего и внутреннего строения растений. Основной объект этой науки - т.н. сосудистые растения, обладающие специализированной водопроводящей тканью - ксилемой. К ним относятся плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.

Исторический аспект. Первые анатомические описания растений встречаются в трудах Теофраста (3 в. до н.э.). Он различал такие структурные части, как корень, стебель, ветвь, цветок и плод, а главными растительными тканями считал кору, древесину и сердцевину. Эти представления в общих чертах сохранились до сегодняшнего дня. Когда Р.Гук в 1665 с помощью сконструированного им микроскопа открыл клетку, это создало новые возможности для изучения анатомии растений. Н.Грю в 1682 в своей прекрасно иллюстрированной работе описал микроскопическое строение различных растительных структур, усмотрев в нем сходство с переплетением нитей в ткани. Х.фон Моль в 1831 проследил ход проводящих пучков в стеблях, корнях и листьях. К.Санио в 1863 выяснил происхождение камбия и показал, каким образом ежегодно образуется новый цилиндр ксилемы и флоэмы (ткани, по которой в растении транспортируются органические вещества). В 1877 Антон де Бари опубликовал свой классический труд Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папоротников (Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne), в котором суммировал весь накопившийся к тому времени материал по этому вопросу. В 20 в. развитие анатомии растений шло особенно бурными темпами и было неразрывно связано с общим прогрессом биологических наук, обусловленным появлением новых методов исследования.

При чрезвычайном внешнем разнообразии растений их клетки имеют сходное устройство. Чтобы понять внутреннее строение организма, необходимо познакомиться с общей организацией его клеток и с особенностями различных их типов.

Клетка. Растительная клетка состоит из студенистой протоплазмы, окруженной жесткой оболочкой (клеточной стенкой), а последняя - главным образом из секретируемых протоплазмой целлюлозы и пектиновых веществ. Во многих клетках после завершения их роста на внутренней стороне исходной (первичной) клеточной стенки откладывается т.н. вторичная. Протоплазма - это смесь воды, белков, сахаров, жиров, кислот, солей и многих других веществ. Распределенные в правильных соотношениях по различным частям клетки, они обеспечивают протекание биохимических процессов, т.е. жизненных функций. Под микроскопом видно, что протоплазма подразделяется на ядро и цитоплазму, в которой находятся пластиды. Ядро - это более или менее сферическое тельце, окруженное двойной мембраной. Оно координирует химические процессы в клетке и содержит ее наследственный материал. Цитоплазма - вязкое вещество, содержащее сложную сеть структур и более крупные образования, в т.ч. свойственные только растениям пластиды. В бесцветных пластидах (лейкопластах) запасаются питательные вещества, в зеленых (хлоропластах) идет фотосинтез сахаров. В старых клетках центральную часть занимает вакуоль - окруженное мембраной скопление водянистой жидкости, в которой растворены различные вещества. При этом протоплазма оттеснена на периферию в виде тонкого слоя, примыкающего к клеточной стенке. От клеток с описанным выше строением ведут свое происхождение все прочие их типы, встречающиеся в растениях.

Ткани. Растительный организм подразделяется на специализированные зоны, или части, особенности которых определяются типами и взаиморасположением клеток, входящих в их состав. Такие участки называются тканями. Согласно классическому определению, ткани различаются происхождением, структурой и функциями. Однако они не всегда четко отграничены друг от друга, не обязательно однородны, а их функции могут частично совпадать. Это чрезвычайно затрудняет классификацию тканей, поэтому в наше время все чаще говорят просто о различных зонах растения. В таком топографическом смысле на поперечном срезе стебля и корня сосудистого растения от периферии к центру обычно можно различить следующие концентрические зоны: эпидермис (эпидерму), кору, проводящий цилиндр и (часто) центральную сердцевину.

Корень - это безлистная часть растения, поглощающая из почвы (или другой среды) воду с растворенными в ней питательными веществами, удерживающая его в субстрате, а иногда служащая главным запасающим органом, например у моркови или свеклы. Топографически в нем четко видны эпидермис, кора и стела (осевой, или центральный, цилиндр); они растут в результате деления и дифференцировки клеток апикальной (верхушечной) меристемы. Меристемами называют группы клеток, сохраняющие способность к делению и образованию специализированных клеток (уже не делящихся). Апикальная меристема отделяет с поверхности корневой чехлик, предохраняющий ее от механических повреждений в ходе продвижения кончика корня сквозь почву. Деление, рост и дифференцировка клеток - это последовательные процессы, которые позволяют различать по вертикали следующие зоны: корневой чехлик, апикальную меристему, зону растяжения и зону созревания. В них прослеживаются различные стадии формирования эпидермиса, коры и стелы. Непосредственно над зоной растяжения эпидермальные клетки образуют длинные цилиндрические выросты - корневые волоски. Они увеличивают всасывающую поверхность корня.

Стела состоит из первичной ксилемы и первичной флоэмы, начало которым дает апикальная меристема. Ксилема находится ближе к центру и образует радиально уплощенные лучи, которые чередуются с тяжами флоэмы. Сердцевина в корнях по большей части отсутствует, но у однодольных встречается чаще, чем у двудольных. Боковые корни закладываются в слое меристематических клеток (перицикле) на поверхности стелы и пробивают себе путь наружу через кору. В корнях, способных расти в толщину (вторично утолщаться), между ксилемой и флоэмой развивается слой вторичной меристемы - камбия. Деление и дифференцировка его клеток дают вторичную ксилему (с внутренней стороны) и вторичную флоэму (с наружной). При усиленном росте в толщину эпидермис и кора разрываются и отмирают. К этому моменту во внутренней части первичной коры, перецикле или вторичной флоэме закладывается пробковый камбий (феллоген), образующий вокруг корня защитный слой пробки.

Стебель - это осевая часть растения, которая несет листья и репродуктивные органы. Он служит опорой надземным органам, обеспечивает поступление в них воды, а также транспорт синтезированных питательных веществ к корням и в другие места, где используются эти соединения. Стебли могут быть зелеными, как у кактусов, т.е. способными к фотосинтезу. Важную роль они играют и в запасании питательных веществ, а нередко служат для вегетативного размножения, например у сахарного тростника или картофеля.

Апикальная меристема. Верхушка стебля прикрыта, как колпачком, массой делящихся недифференцированных клеток - апикальной меристемой, образующей конус нарастания. Здесь возникают зачатки листьев, которые сначала черепицеобразно налегают друг на друга. Постепенно промежутки между последовательно появляющимися листьями, растягиваясь, превращаются в междоузлия, а те места, где листья отходят от зрелого стебля, становятся узлами.

Стела изучена лучше, чем любая другая часть растения. Различают два основных ее типа. Протостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, окруженного флоэмой; сифоностела отличается тем, что ксилема образует полый цилиндр, окружающий центральную сердцевину. С эволюционной точки зрения, протостела примитивнее. Она характерна для стеблей и корней плаунов, некоторых папоротников, первых наземных растений (судя по ископаемым остаткам) и корней семенных видов. Во всех остальных случаях встречается сифоностела (с теми или иными модификациями).

От стелы в листья идут сосудистые пучки, называемые листовыми следами. Над листовым следом первичные ксилема и флоэма не развиваются. Здесь в центральном цилиндре находятся т.н. листовые прорывы (листовые щели), заполненные паренхимой. В эволюции сосудистых растений прослеживается тенденция к увеличению высоты листовых прорывов, в результате чего стела приобретает вид ажурного цилиндра из отдельных сосудистых пучков. Это т.н. диктиостела. Она часто встречается у травянистых семенных растений. Дальнейшая специализация прослеживается у однодольных: сосудистые пучки столь многочисленны, что уже не располагаются цилиндром вокруг сердцевины, а рассеяны по всей толще стебля.

У всех семенных растений, за исключением однодольных и некоторых высокоспециализированных форм, между первичными ксилемой и флоэмой формируется камбий. У древесных пород умеренной климатической зоны ежегодно в течение вегетационного периода образуется хорошо заметное годичное кольцо ксилемы, состоящее из двух слоев древесины - ранней (весенней) и поздней (летней). См. также ДЕРЕВО
.

Лист по своему внутреннему строению совершенно не похож ни на стебель, ни на корень. Сверху он покрыт слоем эпидермиса. Под ним находится т.н. палисадный мезофилл из одного или нескольких слоев клеток, вытянутых перпендикулярно плоскости листа. Далее следует многослойный губчатый мезофилл, клетки которого образуют трехмерную сеть с хорошо развитыми межклетниками. Нижнюю поверхность листа покрывает эпидермис, пронизанный устьицами. Палисадный и губчатый мезофилл - это по существу видоизмененная кора, а листовые жилки - ответвления стелы. Листья же можно считать уплощенными и укороченными ветвями. См. также ЛИСТ
.